原标题：台湾食蛇龟生存的挑战
作者：陈添喜 | 屏东科技大学野生动物保育研究所
失落的龟乐园
台湾曾经是龟的乐园。20世纪中期，美国海军研究人员在台湾调查潜在传染性疾病宿主动物时，在恒春附近由当地人引领下，一天内就可找到一百多只食蛇龟。高雄中学所收藏日治时期留下来的食蛇龟标本，竟然是采集自「覆鼎金」一带，可见上个世纪在现今澄清湖一带就曾出现这种龟。
只是随着环境的快速变迁，这群动物渐渐从人们生活中退出，被迫退缩到偏远的山边，也从许多人的生活经验中消失，现在甚至连仅存的少数族群可能都快保不住了。
加上大陆养龟市场由原来的肉用需求转向对稀有种类的投机炒作，台湾原来还算普遍的食蛇龟，也名列投机者高价竞逐的少数物种之一，前景令人担忧。
台湾的食蛇龟
食蛇龟（Cuora flavomarginata）、黄缘闭殻龟，不是台湾特有的物种，最早是英国人葛瑞（J. E. Gray）于1863年依据史文豪（R. Swinhoe）在淡水附近所采集的标本，与瑞福（J. Reeve）由大陆南部取得的龟壳所描述发表的。但采自大陆南部的标本只有龟壳，不是完整标本证据，来自台湾的剥制标本就成为描述这物种所依据的正模式标本，淡水也成为食蛇龟的模式标本产地。因此，食蛇龟是全世界近三百种龟鳖目物种中，唯一以台湾为模式标本产地的物种。
过去10年曾经普查台湾食蛇龟分布与族群状况，在低海拔山区仍有部分稳定族群，主要栖息在原始阔叶林、次生林、人造竹林及边缘较开阔的农垦地。分布地点以台北、宜兰、花东、南投、云林及恒春半岛浅山环境较常见，但最近几年牠们却面临严重的猎捕压力。
食蛇龟分布在大陆中部、台湾、琉球群岛南部的西表、石垣、宫古等岛屿。在大陆已找不到稳定的野生族群，台湾难得仍能保留少数的稳定族群，在保育研究上更显得重要与珍贵。
不住在水里的淡水龟
在分类上，食蛇龟多数的近亲主要栖息在水域环境中。在原始的文献中，葛瑞引述史文豪的观察：在水田旁的水塘里，常常可看到牠们把头及背甲露出水面，而且会爬到水边的石头上晒太阳。后来也有学者误以为模式标本产地的淡水是指淡水河，因此食蛇龟长期被认为是半水栖性种类。
然而，不管是从捕捉到的地点或利用无线电追踪的活动范围，都没有发现食蛇龟会利用水域环境，确定是属于陆栖性的淡水龟。事实上，由隆起的龟甲、粗圆的四肢与脚趾间不具有蹼的特征，就已经可以预知了。
如果遇到长时间不下雨的高温缺水季节，食蛇龟还是会把身体泡进山沟或草泽地的烂泥或浅水中，来调节温度或获取水分。但牠们主要的活动几乎与水域环境的分布没有关系，对水的依赖程度不高。
超级大「宅龟」
食蛇龟对熟悉的栖息环境有很高的忠诚度，整年活动的面积是0.07～8.25公顷，显示有些个体整年就在约2个篮球场大小的空间里活动，不管是摄食、产卵与过冬，都在最远距离不过40公尺的范围内完成。
5年后再利用无线电追踪，相同个体的活动范围变化还是不大，大部分的范围有高度重迭。即使隔16年后再次调查，还是可以在相同地点捕捉到同一只龟。
生活环境
变温的爬行动物自己不会产生热量以维持稳定的体温，而生理代谢速率与活动效率却与温度密切相关，如何善用环境中的温度差异，选择有利的温度条件达到调节体温的目的，成了许多龟类需面临的挑战。
栖息在森林里的食蛇龟无法像水栖性种类一样，直接爬到岸边晒太阳提高体温，以及受到干扰或威胁时就直接潜进水里躲避敌害。要在森林底层利用环境温度的差异来调节体温，会比在水域的环境中复杂而有更高的挑战性。
度过漫长的冬季之后，在温暖春雨刺激下，食蛇龟开始离开停留近3个月的过冬地点，爬出暗无天日的洞穴，暂别不吃、不喝的漫长日子。
在初夏产卵繁殖季节来临时，母龟要在森林边缘或森林空隙，阳光可穿过郁密树冠层直达底层的地方，寻找合适地点产卵与维持体温。有了温暖阳光的加持，底层与地表温度都会高于被遮蔽的环境，食蛇龟选择这样的环境可以维持较高的代谢与消化效率，生在这里的龟蛋也可较快速地发育，孵化所需时间也会缩短。
7月过后，换成是森林底层开始热闹的时候，树林上方的果实成熟、掉落，吸引各种小型动物在这里聚集、活动。这时食蛇龟暂别在森林边缘生活的阶段，开始转移到森林底层的另一个舞台，产卵季也结束了，就等着埋在土里的新生命开创属于自己的天地。
食物来源
以食蛇龟摄食的构造，几乎不可能吃进体形较大的蛇类。现生龟类没有牙齿，也没有咀嚼食物的能力，只能用包覆在上下颚骨板上的锐利角质层切断食物，直接吞进肚子里慢慢消化。吃蛇的传说，只是人们对食蛇龟特殊外形与各种神话的想象与连结。
由野外观察及收集粪便的纪录，食蛇龟的食物包括植物果实如棱果榕、香蕉、菠萝、火龙果、桑椹等水果，含水量多的浆果，昆虫、菇蕈、蜗牛、蛞蝓、陆蟹、蝌蚪、蚯蚓及其他脊椎动物死尸等。
年龄判定
龟常被认为是长寿的动物，但要从外部特征判定年龄很不容易，且准确度不高，至今尚无可信度高的年龄判定方法。
在温带到亚热带的多数种类，代谢与生长速率会受环境温度影响。在食物充足、高温的夏季生长较快速，在低温的冬季则生长停滞，于是背甲上会像树木一样随着季节留下明显的生长轮。因此，一般陆栖龟类的年龄可以利用背甲盾板上所留下的生长轮来估算。
台湾北部的食蛇龟大致符合生长轮一年增加一圈的推测，但到了开始繁殖的性成熟年龄，生长变慢甚至停滞，新增生长轮的间隔过密无法分辨，就无法再用来当成年龄估算的依据。除了有长期确实饲养纪录或个体标记追踪之外，大部分对龟类长寿的推断并无实据。
台湾北部的食蛇龟族群中，产卵母龟的最小年龄约为13岁。利用生长轮估算，小于11岁未达性成熟的个体约占10％，超过18岁的个体约有30％。但最近对重复捕获的研究，在1996～1997年曾上目标个体占现存个体57％。这些重复捕获的个体，在首次上标时就已经是超过15岁的成体，因此利用生长轮估算年龄的方法并不可靠，食蛇龟实际寿命远比用生长轮估算的还长，大部分都已活了超过30年。
到成体之后，有坚硬龟甲的保护，几乎没什么大型动物可以动得了食蛇龟，每年平均存活率可高达94％，在野生动物中是少见的异类。
少子化的警讯
食蛇龟母龟会选择森林边缘较开阔、日照较充足的泥土地产卵，但要在野外环境看到产卵的机会不多，要在树林里重复找到特定个体很不容易。因此在母龟背甲装上无线电追踪器，间隔两星期用Ｘ光拍摄追踪体内龟蛋数量变化，才可能知道牠们的产卵季、产卵数与窝数的变化。
母龟在离开度冬环境后，体内的受精卵在输卵管里开始包覆上富含钙质的蛋壳，准备寻找合适的地点，让龟卵可以安全产下并孵化。
食蛇龟繁殖力不高，在5月上旬至7月中旬产卵，一年只能生下1～2窝，每窝卵数才1～3颗，平均每年产卵2～5颗。陆栖性的龟类多采量少质精的生殖策略，通常产卵数较少，但龟卵较大，孵化出来的幼龟体形大，存活机会较高。食蛇龟也大致符合这种生殖方式。
在森林里，富含蛋白质与钙质的食蛇龟龟蛋是珍贵却又不难获得的食物，众多动物当然不会错失这场一年一度的寻宝机会。在群敌环伺、危机四伏的环境里，龟蛋能顺利孵化并长大有如「盲龟遇浮木」一样，幸运的存活者总是少数。
遭到非法猎捕的族群中，母龟的比率有明显减少的情形，因为母龟在夏季为了繁殖后代，出现在森林边缘开阔环境的频度会比雄龟高，更容易被猎人用陷阱捉到。可以产卵繁衍后代母龟数量减少，使得新个体加入族群的机率也减少。
在多数食蛇龟族群中，小于11岁幼龟所占比率约为10～15％，但最近在台湾北部的最大族群则下降到1％，也与人类一样有「少子化」的现象。族群的更新与补充已出现问题，而最近10年更几乎没有新的个体加入，对族群的存续是严重警讯。除了母龟减少的原因外，随着森林更新演替，龟蛋与幼龟捕食者增加也是另一种生存挑战。
生存危机
亚洲龟类的现况并未因投入大量保育人力与经费而有明显改善，不少物种濒危程度快速增高。全球化与贸易自由化的趋势，大陆的市场需求已变成全世界龟类生存的重要威胁，且龟类非法猎捕与贸易的管制机制松散。建立确保人工圈养的种原群是最后的保育手段，因此现阶段迫切需要选择合适地点进行野生族群就地保育工作。
从生物科学的观点，食蛇龟并没有神力，但有很特别的环境适应能力，值得长期研究。现在还有许多待解的谜题，像牠们怎样利用小小天地存活下来？如何在复杂的森林底层不致迷失方向？
